Informatie over cavia verzorging, voeding, ziektes en behandeling

door dr. W.W. Stoffels

 

INLEIDING
ALGEMENE SYMPTOMEN
ADEMHALING
  Anatomie
    Probleem herkennen
    Infecties en zoönosen
  Bovenste luchtwegen
  Onderste luchtwegen
  Preventie

GEBIT
HUID
MOND
MOTORIEK
OGEN
OREN
SATIJNZIEKTE
SPIJSVERTERING
  Anatomie en fysiologie
    Probleem herkennen
  Diarree
    Infecties en zoönosen
    Behandeling diarree
  Obstipatie
    Gaskoliek (tympanie)
    Behandeling obstipatie
  Buikvliesontsteking
  Herstel en nazorg
  Preventie

STOFWISSELING
URINEWEGEN
VOORTPLANTING

SPIJSVERTERINGSSTELSEL: ANATOMIE EN FYSIOLOGIE

Dit hoofdstuk bevat de achtergrond informatie over de structuren en functies van het maag-darmstelsel, met nadruk op specifieke kenmerken van de spijsvertering bij cavia's. Deze informatie is nodig om de overige hoofdstukken (pathologie van het spijsverteringsstelsel) te begrijpen. Klik op de links in de onderstaande tabel.

Anatomie: Fysiologie:
Microstructuur Vertering voordarm
Macrostructuur (gross morfologie) Bacteriële flora
Enterisch zenuwstelsel Zuur-base en waterhuishouding

ANATOMIE

Fig. 1a: Een schematische voorstelling van de doorsnede door de darm.

Fig. 1b: Een detail van het epitheel van het duodenum: darmvlokken, histologische coupe, AZAN kleuring. Gele pijl: enterocyten.

Fig. 2: Zo werkt peristaltiek: samentrekking van de kringvormige laag maakt het lumen smaller; samentrekking van de overlangse laag schuift het voedselbolletje (groen) door.

Microstructuur/histologie. De doorsnede door de darm is schematisch afgebeeld in Fig. 1. De volgende structuren zijn aanwezig (van binnen naar buiten):

  1. Epitheel (mucosa). Dit is de binnenste bekleding: het sterk geplooide slijmvlies (mucosa). Mucosa is de functionele laag van de darm. Het oppervlak is sterk vergroot door de aanwezigheid van weefseluitstulpingen (vlokken of villi). Mucosa bevat gespecialiseerde cellen (enterocyten, zie Fig. 1b) die de voedingsstoffen opnemen. Verder zijn er slijmbekercellen die slijm uitscheiden. Aan de basis van een vlok zitten er verschillende cellen die enzymen en hormonen aanmaken,  en sensorische informatie doorgeven over de toestand van de darm (bv de zuurgraad, vulling, aanwezigheid van eventuele schadelijke stoffen enz.).

  2. Tela submucosa. Onder het epitheel bevinden zich een dunne laag spierweefsel en daaronder een dikke laag bindweefsel (tela submucosa). Het bindweefsel is zeer rijk aan bloedvaten, zenuwcellen (de plexus van Meissner of submucosale plexus) en lymfefollikels. De lymfefollikels zijn vooral aanwezig in het laatste stuk van de dunne darm - ileum (platen van Peyer of GALT - gut-associated lymphoid tissue). De functies van deze structuren zijn: doorgeven van de opgenomen voedingsstoffen naar het bloed, vervoeren van informatie uit en naar de darm, en afweren van infecties.

  3. Musculatuur en zenuwstelsel. Onder de bindweefsellaag vinden we de belangrijkste spierlagen die de darmperistaltiek regelen (zie Fig. 2). De darm bezit in het algemeen twee lagen glad spierweefsel (tunica muscularis): de binnenste circulaire spierlaag en de buitenste overlangse spierlaag. De termen "overlangs" of "circulair" geven de richting van de spiercellen aan: hetzij langs de darm, hetzij kringvormig om het lumen (de binnenste opening) heen. De spierlagen zijn niet altijd even goed ontwikkeld of geordend; de spiercellen kunnen van richting veranderen (maag), of zeer sterk ontwikkeld zijn zoals in afsluitingen van compartimenten (sfincters - gespierde afsluitingen in de maag en anus). In de blinde en dikke darm van de meeste dieren is de buitenste spierlaag niet continu, maar gegroepeerd in overlangse banden (taeniae). Bij cavia's ontbreekt de buitenste laag in de hele dikke darm (zie verder).  Tussen de twee lagen bevindt zich een complex zenuwstelsel - het myentherische zenuwstelsel of de plexus van Auerbach (zie Enterisch zenuwstelsel). Deze plexus staat deels onder controle van het autonome zenuwstelsel, maar kan grotendeels ook zelfstandig functioneren (dus bij uitval van het autonome zenuwstelsel, zoals bij hersen- of ruggemergschade kan de darm nog enigszins vanzelf bewegen).

  4. Adventitia/serosa. De buitenste laag van de darm bevat vooral bindweefsel (adventitia) en in de buikholte nog een laagje epitheelcellen (mesotheel of serosa).

Fig. 3a: Een schematische voorstelling van het spijsverteringsstelsel bij cavia's, volgens Stevens en Hume, 1995.

Fig. 3b: Een topografische voorstelling van het spijsverteringsstelsel bij cavia's. Voor de duidelijkheid zijn de lever, het grote omentum (omentum majus) en de overige mesenteriën niet geschetst.

Morfologie/gross anatomie. Twee schema's van het spijsverteringsstelsel zijn afgebeeld in Fig. 3 (mondholte en gebit zijn beschreven in een ander artikel). Fig. 3a gebruikt men enkel ter oriëntatie; het is zeer overzichtelijk maar geeft geen anatomische details en geen topografische ligging van de organen weer. Fig. 3b houdt meer rekening met de werkelijke anatomische kenmerken; het is uiteraard complexer en minder duidelijk. De "ophangbanden", of vliezen die de darmen op hun plaats houden - mesenteria - zijn niet aangegeven. Typische en opvallende eigenschappen van het spijsverteringsstelsel van cavia's zijn:

  1. Slokdarm is zeer smal: het lumen is nog geen 2 mm breed. Verder is het dunwandig, weinig gespierd (kwetsbaar!) en schuin ingeplant in cardia (het eerste deel van de maag). Omwille van deze schuine inplanting (en enkele specifieke kenmerken van de bezenuwing van dit deel) kunnen cavia's niet braken of boeren bij uitzetting of overbelasting van de maag. Alle opgenomen (ook de schadelijke) stoffen moeten door het hele maag-darmstelsel passeren (vergelijk met de anatomie paard).

  2. Maag is relatief groot en rond (5-10 cm doorsnede). Het vult de hele ruimte links craniaal in de buikholte. De overgang slokdarm-maag (cardia) is relatief klein; het heeft dezelfde microstructuur als de slokdarm. De maag van de cavia heeft echter geen blinde zak (saccus caecus) zoals aanwezig bij paarden, ratten of varkens. Blinde zak is een maagdeel zonder spijsverteringsklieren; dit deel heeft een hogere pH en kan potentieel ziektekiemen bevatten. Infectieuze maagproblemen zal men dus niet vaak zien bij cavia's. De overgang maag-dunne darm (pylorus) is breed en goed gespierd. Obstructies/stenoses van dit gedeelte worden zelden vermeld; dit betekent dat maaglediging meestal probleemloos verloopt (behalve bij de algemene uitval van peristaltiek, zie Obstipatie - Paralytische ileus). Obstructies door ingeslikt haar (trichobezoar) zijn ook heel zeldzaam (anders dan bij konijnen). De in- en uitgangen van de maag (cardia en pylorus) bevinden zich zeer dichtbij elkaar; dit is anders dan bij overige huisdieren (rund, varken, hond). Het gevolg hiervan is dat vloeibare voeders soms te snel door de maag passeren (risico van onvoldoende neutralisatie van ziektekiemen), terwijl vaste voeders zich in de maag kunnen stapelen verblijven (risico van overlading). De maag is bevestigd aan de dorsale buikwand door middel van een zeer breed vlies - omentum majus, en aan de lever met een kleiner strookje - omentum minus. Links van de maag, ingebed in het omentum majus, bevindt zich de milt.

  3. Lever en galblaas zijn morfologisch vergelijkbaar met die van het varken. Galblaas is zeer groot; obstructies van gal afvoerwegen (ductus choledocus) komen vaak voor en hebben fatale gevolgen. De functies en de ziektes van de lever worden uitgebreid besproken in het hoofdstuk Metabolisme.

  4. Pancreas (alvleesklier) is een klein orgaan, meestal verborgen in de eerste bocht van de dunne darm (ampulla duodeni). De afvoergang (ductus pancreaticus accessorius of ductus Santorini) van de exocriene pancreas (enzymen, bicarbonaat) mondt uit in het duodenum, distaal van de gal afvoergang.

  5. Dunne darm bestaat zoals bij alle hogere dieren uit: duodenum, jejunum en ileum (zie schema in Fig. 3b). Duodenum is kort en ligt zeer dichtbij de dorsale buikwand. Hier komen de pancreassappen en gal terecht. Duodenum is stevig bevestigd aan de dorsale buikwand en aan de lever (lig. hepatoduodenale, een deel van omentum minus).  Jejunum vormt lange lissen rechts en mediaal in de buikholte (craniaal van de blinde darm). Jejunum ligt nagenoeg los in de buikholte: het wordt bevestigd aan de dorsale buikwand door een zeer lange en flexibele mesenterie. In deze ophangband bevinden zich de bloedvaten (a. en v. mesenterica cranialis), de mesenterische lymfeknopen (lnn. jejunales, vaak opgezet bij darminfecties) en de zenuwen. Ileum is kort maar zeer belangrijk. Het heeft een sterk ontwikkeld lymfevaat systeem (platen van Peyer) en zenuwstelsel. Het zorgt voor het afweren van schadelijke invloeden, en voor het efficiënt doorschuiven van de voedselbrij (chymus) naar de blinde darm. Antiperistaltiek (terugpompen van voedsel naar de dunne darm) gebeurt nagenoeg nooit. De totale lengte van de dunne darm is ca. 1.5 m.

  6. Blinde darm (caecum) is de grootste structuur in het spijsverteringsstelsel (ca. 15 cm lengte). Het caecum bezit 2 overlangse spierbanden (taeniae) die door het samentrekken de blinde darm ledigen. Er is geen appendix vermiformis. Het grootste deel van de blinde darm ligt rechts. Apex caeci (het dunnere "staartje" van de blinde darm, zie Fig. 3) ligt ook meestal rechts en krult eventueel craniodorsaal (naar de kop- en rugzijde). De blinde darm bezit echter geen ophangbanden, dus zijn positie in de buikholte kan veranderen. Caecumtorsie (verplaatsing van de blinde darm) is een zeldzame complicatie van gasvorming. De in- en uitgangen - ileum-caecum en caecum-colon - liggen nagenoeg mediaal en tientallen millimeters uit elkaar. De overgang caecum-colon is breed (ampulla); dit is gunstig voor de voortstuwing.

  7. Dikke darm (colon) is ongeveer 1 m lang, kronkelig en complex. De specifieke anatomie is verantwoordelijk voor de gevoeligheid van cavia's voor kolieken (zoals bij paarden; echter, de anatomie bij paarden is naar verhouding veel gunstiger). De gehele dikke darm van de cavia bezit geen overlangse spierbanden (taeniae). Voortstuwing kan dus niet vanzelf gebeuren, maar moet geforceerd worden door de contracties van de blinde darm (intestinaal vis a tergo). Bij verstoorde lediging van de blinde darm raakt het dier levensgevaarlijk verstopt. Het eerste deel van de dikke darm (precies: het eerste deel van colon ascendens) ligt tegen de ventrale buikwand en is palpeerbaar bij ernstige verstopping. Dit deel is gebonden aan de blinde darm met een stevige bindweefsel strook (plica caecocolica) en loopt van links naar rechts. Bij uitzetting van de blinde darm raakt dit deel geklemd. Colon ascendens (ca. 30 cm lang) vormt een "slakkenhuis" met 1.5-2 windingen rechts dorsaal in de buikholte. Dit heet ansa spiralis coli; dergelijke structuren zijn ook aanwezig bij herkauwers en bij het varken. Er bestaat een specifieke structuur in het eerste deel van colon ascendens, de zgn. dikke-darmsleuf (sulcus colonicus). Het is een overlangse sleuf in de binnenwand van de darm; de spierlaag op deze plek is aanzienlijk verdikt. Sulcus speelt een belangrijke rol in antiperistaltiek: het pompen van de dikke darm inhoud terug in het caecum. Op deze manier gaan er niet teveel bacteriën uit het caecum verloren. Deze structuur is ook aanwezig bij het konijn. Colon ascendens gaat over in een veel smaller deel - colon transversum; deze overgang is gevoelig voor verstoppingen. Colon transversum steekt over naar links, dorsaal van jejunum, en passeert dichtbij en ventraal van het duodenum; het is bevestigd aan het duodenum door een dun bindweefselstrookje, de plica duodenocolica. Daarna gaat het over in colon descendens, dat net caudodorsaal van de maag begint. Bij uitzetting van de maag raakt dit deel geklemd. Colon descendens maakt nog vele lissen (ansa sinistra coli) voordat het in de endeldarm overgaat. Colon descendens is smal, dunwandig en zeer gevoelig voor verstoppingen. De gehele dikke darm ligt nagenoeg los in de buikholte: de mesenteria van het caecum en colon ascendens zijn praktisch afwezig; colon descendens is bevestigd aan het duodenum (zie boven), en aan de dorsale buikwand met een brede en flexibele ophangband (mesocolon).  In het mesocolon bevinden zich de bloedvaten (a. en v. mesenterica caudalis) en de zenuwen.

  8. Endeldarm (rectum) is uiteraard recht, en bereikbaar voor ingrepen zoals klysma of medicijn toediening via suppositoria. Het is een redelijk effectieve route bij cavia's.

  9. Anus. Het achterste deel van de endeldarm heeft een sterk verdikte laag van glad spierweefsel. Dit is de inwendige anale sluitspier (sfincter). Het staat onder onwillekeurige controle van het sympatetische zenuwstelsel (zie Enterisch zenuwstelsel). Rondom het laatste deel endeldarm bevindt zich ook een dikke spierlaag van dwarsgestreept spierweefsel: de uitwendige anale sluitspier. Deze staat wel onder willekeurige controle. Verslapping van de uitwendige sfincter, al dan niet door de uitval van de zenuw, is een vaak voorkomend probleem bij oude beren (anale impactie).

HET ZENUWSTELSEL VAN DE DARM

De werking van de darm is afhankelijk van het goed ontwikkelde en functionerende zenuwstelsel. Het enterische zenuwstelsel is een van de meest complexe neurale structuren in het lichaam. De studie van het darmzenuwstelsel is een zeer groot gebied van de wetenschap; uiteraard behandelen wij hier enkel de hoofdzaken.

Het spijsverteringsstelsel staat niet onder willekeurige controle. De darmbeweging wordt volledig autonoom gecontroleerd door het locale (myenterische) zenuwstelsel en het autonome zenuwstelsel met zijn twee hoofdtaken (sympaticus en parasympaticus).

Locaal zenuwstelsel.  Het spijsverteringsstelsel bezit geen pijnsensoren zoals aanwezig in de huid, slijmvlies, gewrichten enz. De darm zelf is dus niet pijnlijk, en hoeft niet verdoofd te worden tijdens chirurgische ingrepen. De mucosa van de darm (zie boven) bezit echter talrijke gespecialiseerde cellen: strekgevoelige sensoren (mechanosensoren), die informatie verzamelen over de vulling van de darm, en chemoreceptoren die de aanwezigheid van (schadelijke) stoffen, en de veranderingen in de zuur-base balans detecteren. Een voorbeeld is de enterochromaffiene cel, die als reactie op prikkels serotonine (5-HT) vrijstelt. De informatie worden doorgegeven aan de primaire afferente zenuwen (in Fig. 4: rood). Deze stimuleren (via schakelneuronen - blauw) de motorneuronen: excitatorisch (groen) of inhibitorisch (oranje). Excitatorische motorneuronen zorgen voor de contractie van de spierlaag, en de inhibitorische motorneuronen doen de spier ontspannen.  Zo ontstaan er de zgn. korte reflexbogen op het niveau van de darm. Bijvoorbeeld: door de aanwezigheid van een voedselbolletje worden de streksensoren geprikkeld. Door de zenuwsignalen gaat de kringvormige spier proximaal van het bolletje samentrekken en distaal van het bolletje ontspannen; tegelijkertijd wordt de overlangse spier samengetrokken. Op deze manier ontstaat er een peristaltische beweging die het voedselbolletje doorduwt (zie ook Fig. 2). De enterische neuronen communiceren met het doelweefsel (spier) met behulp van verschillende chemische signalen (neurotransmitters). De excitatorische neurotransmitters zijn ACh (acetylcholine) en substantie P, en de inhibitorische zijn stikstof oxide (NO) en VIP (vasoactive intestinal peptide).

Fig. 4: Een versimpelde voorstelling van het darmzenuwstelsel (plexus van Auerbach) en zijn verbindingen met het centrale zenuwstelsel (CZS).

Darmbeweging gaat ook door in de afwezigheid van voedsel. De gespecialiseerde cellen (de interstitiële cellen van Cajal, ICC - geel in Fig. 4) zorgen voor de basis darmbeweging: de zogenaamde trage golven of de MMC (migrating myoelectric complex). De cellen van Cajal krijgen ook input van de motorneuronen, zodat het bewegingspatroon naar behoefte versneld of vertraagd kan worden.

Het locale zenuwstelsel blijft vrijwel altijd werken, ook zonder input van het centrale zenuwstelsel. Echter, de zenuwcellen van de darm zijn zeer kwetsbaar. Bij overmaat aan schadelijke prikkels of bij gebrek aan zuurstof worden ze uitgeschakeld, zodat de darmbeweging stopt. Enkele voorbeelden zijn: de overspanning van de darmwand bij gasvorming (tympanie), de afsnoering van een stukje darm, of de vergiftiging door (bacteriële) toxines. Zo ontstaat er paralytisch ileus (zie Obstipatie). De oorspronkelijke hoeveelheid darmzenuwcellen is afhankelijk van vele (genetische) factoren. Bij sommige dieren is het darmzenuwstelsel zwak aangelegd, waardoor deze dieren last krijgen van verminderde darmbeweeglijkheid. Dit noemen we dysautonomie. Een voorbeeld van een cavia met een zwak aangelegd enterisch zenuwstelsel is een dalmatiner of schimmel (Rn). Bij een homozygoot (uit een kruising Rn x Rn) kan het darmzenuwstelsel zelfs totaal afwezig zijn, waardoor het dier niet levensvatbaar is.

Het locale zenuwstelsel wordt beïnvloed door het autonome zenuwstelsel: sympathicus en parasympathicus.

Sympathicus. Sympatische zenuwvezels ontspringen in het ruggenmerg ter hoogte van de borst- en lendewervels. De cellichamen zijn gegroepeerd in paravertebrale (de sympatische streng, langs de ruggenwervels) en prevertebrale ganglia. Prevertebrale ganglia liggen in de buurt van de grote bloedvaten. Voor het spijsverteringsstelsel zijn er: ganglion coeliacum en ggl. mesentericum craniale (versmolten tot een grote ggl. soleare rondom de aorta op de plek waar a. mesenterica cranialis ontspringt), en ggl. mesentericum caudale rondom de oorsprong van a. mesenterica caudalis. Vanaf ganglia vertrekken er postganglionaire sympatische vezels naar het hele maag-darmstelsel. Ze beïnvloeden direct de gladde spiercellen en de bloedvaten die bloed naar de darm toevoeren. De postganglionaire vezels zijn adrenerge: ze scheiden noradrenaline uit.

Het sympatische zenuwstelsel voert de zogenaamde "fight or flight" reactie uit. Deze reactie wordt uitgelokt door schrik, pijn, honger en overige onaangename en/of gevaarlijke prikkels. Uiteraard worden de verteringsprocessen geremd, omdat spijsvertering niet essentieel is tijdens de verdediging tegen externe gevaren. De effecten van de sympathicus op het spijsverteringsstelsel zijn dus inhibitorisch: de spieren relaxeren (daarom kunnen dieren bij extreme schrik defeceren), en de bloedvaten naar de darm toe vernauwen zodat de bloedtoevoer vermindert. Bij extreme schrik of pijn kan de darm daardoor in zuurstofnood komen. De verminderde darmbeweeglijkheid, die vaak als complicatie bij andere ziektes en/of na de pijnlijke operaties optreedt, is te wijten aan de stimulatie van het sympatische zenuwstelsel. Lees verder in Spijsvertering, Obstipatie.

Parasympathicus. Parasympatische vezels ontspringen in de hersenstam (nucleus dorsalis van NX n. vagus) en in de sacrale segmenten van het ruggenmerg. Nervus vagus, de tiende hoofdzenuw, innerveert het grootste deel van het spijsverteringsstelsel: de slokdarm, maag, dunne darm en een belangrijk deel van de dikke darm. Linke en rechte n. vagus verlaten de schedel (via foramen jugulare) en lopen in de halsgroeve samen met de grote bloedvaten. De zenuwen liggen dichtbij de slokdarm; in de borstholte splitst iedere zenuw zich in een dorsale en ventrale tak, en de afgesplitste takken van de linke en de rechte zenuw verenigen weer dorsaal en ventraal van de slokdarm; zo wordt de slokdarm omringd door veel parasympatische zenuwvezels. Een beschadiging van dit netwerk leidt tot serieuze spijsverteringsproblemen, zie Obstipatie.

De distale fragmenten van de dikke darm (colon descendens) staan onder controle van de sacrale zenuwen (n. pelvici). De cellichamen liggen in ganglia heel dichtbij de doelorganen. Postganglionaire parasympatische zenuwen geven input aan motorneuronen in het locale darmzenuwstelsel. De vezels zijn cholinerge: ze scheiden ACh (acetylcholine) - een excitatorische neurotransmitter uit. Medicijnen die peristaltiekstoornissen verhelpen verhogen de vrijstelling van ACh: ze bootsen de excitatorische werking van het parasympatische zenuwstelsel na. Een voorbeeld van zo een middel is cisapride (Cisaral).

Het parasympatische zenuwstelsel activeert de "rest and digest" reactie van het lichaam. Dit gebeurt als het dier zich comfortabel voelt en veel voeder ter beschikking heeft. De bloedtoevoer naar de darm wordt verhoogd en de peristaltische bewegingen nemen toe. Er worden ook meer spijsverteringssappen uitgescheiden. Deze rustreactie wordt heel snel vernietigd door pijn, schrik of stress.

FYSIOLOGIE

Cavia's zijn obligate herbivoren (verplichte planteneters) en zogenaamde hindgut fermenters. Het laatste betekent dat de fermentatie van plantaardige materialen in hun achterdarm (blinde en dikke darm) plaatsvindt. Gemiddelde voedselinname is 50-60 g droge stof per kg lichaamsgewicht per dag. Willekeurige waterinname bij droogvoer dieet is 100-150 ml per dag; dit is eigenlijk te laag en kan tot problemen leiden (zie discussie in het hoofdstuk Obstipatie). Bij een groenterijk dieet zal de waterinname hoger liggen, want een volwassen cavia kan gemakkelijk 200-300 g verse groente per dag opeten.

BASISPRINCIPES VAN DUNNE DARM VERTERING

Voordarm

De eerste etappes van spijsvertering bij cavia's zijn nagenoeg hetzelfde als bij andere diersoorten.

De vertering van zetmeel begint al in de mond (speeksel amylase). Het opgenomen voedsel wordt voorverwerkt in de maag. Het zure milieu (pH = 3-4, zoutzuur) denatureert de eiwitten en inactiveert het grootste deel van micro-organismen. Het enzyme pepsine (soms "lebferment" genaamd) knipt de eiwitten in kleinere fragmenten (peptiden). De voedselbrij (chymus) schuift door naar het duodenum en het zuur wordt geneutraliseerd door alkalische secreties van de lever (gal) en pancreas (pancreas sap met eiwit-, vet- en koolhydraatafbrekende enzymen). De vertering van alle basis voedingsstoffen gebeurt hoofdzakelijk in de dunne darm:

  1. Simpele suikers (glucose, fructose) worden over de hele lengte van de dunne darm opgenomen. De opname van glucose is efficiënter als het voedsel ook natrium bevat (vanwege de werking van GLUT-2, de glucose-natrium transporteiwit, waardoor de darmcellen glucose samen met natrium opnemen). Meeste voeders bevatten voldoende natrium. Echter, voor de rescue voeding van ernstig zieke dieren gebruikt men bij voorkeur glucose bereidingen met keukenzout - natrium chloride (zie bv rehydratie formules bij www.maru-vet.com). Fructose wordt passief opgenomen wat bij ernstig zieke dieren soms gemakkelijker gaat dan de glucoseopname (dus, bijvoorbeeld, puur vruchtensap met veel fructose is soms een betere bron van energie dan glucose).

  2. Vetten worden geëmulgeerd door toevoeging van gal (galzuren en galzouten), daarna afgebroken door pancreas enzymen (lipases) tot vetzuren en glycerol. Vetzuren en glycerol worden opgenomen in de dunne darm; echter, de verdere verwerking hangt af van het type vetzuur.

  3. Eiwitten worden enzymatisch afgebroken (eerst maag pepsine, daarna pancreas sap) tot aminozuren of kleine peptiden; deze worden opgenomen in de dunne darm.

  4. Zetmeel wordt enzymatisch afgebroken (eerst door een speekselenzym - amylase, daarna door pancreas sap) tot glucose. Glucose wordt opgenomen in de dunne darm (zie boven). Cavia's kunnen niet zoveel zetmeel verteren, vanwege de beperkte werking van het enzym amylase (zoals bij paarden). Gezonde caviavoeding mag dus niet te zetmeelrijk zijn. De richtlijnen voor paarden zijn: max. 4 g zetmeel per kg lichaamsgewicht per maaltijd, en de verhouding ruwvoeder:zetmeel hoger dan 50:50. Bij cavia's wijkt men vaak van deze regel af. Dit kan veel chronische spijsverteringsklachten verklaren.

De meeste opgenomen stoffen gaan via het bloedvaten stelsel (portaal systeem) naar de lever waar ze verwerkt en eventueel onschadelijk gemaakt worden (dit geldt voor giftige stoffen). Korte-keten vetzuren (korter dan 14 koolstof atomen) en de meeste glycerol moleculen gaan ook direct naar de lever. Lange-keten vetzuren (langer dan 14 koolstof atomen, zoals in de meeste diëtaire vetten behalve melk) worden opnieuw veresterd met glycerol, daarna verpakt in vetbolletjes (chylomicronen) en vervoerd via het lymfevatensysteem. Deze gaan dus direct in de bloedsomloop; de bewerkingsstappen in de lever worden overgeslagen. Dit heeft veel consequenties:

  1. Vet-oplosbare gifstoffen (bv sommige bacteriële toxinen) kunnen niet effectief geneutraliseerd worden en richten op deze manier veel schade aan.

  2. Vet-oplosbare medicijnen kunnen veel sneller inwerken als ze in een olieachtige oplossing toegediend worden (bv de populaire pijnstiller - meloxicam - werkt beter indien samen met olie toegediend).

  3. Zoogdieren krijgen geen leververvetting van een vetrijk dieet (vogels wel, omdat ze geen lymfesysteem hebben, zie foie gras). Leververvetting bij zoogdieren heeft een totaal andere etiologie.

BASISPRINCIPES VAN FERMENTATIE

Achterdarm

Stoffen die niet verteerd en opgenomen worden in de dunne darm, schuiven door naar de blinde darm. Deze stoffen zijn: oplosbare en onoplosbare vezels, en het overschot aan onverteerde voedingsstoffen (suikers, vetten enz.). Voor de optimale werking van de achterdarm is het belangrijk dat de laatste fractie laag blijft. Grote hoeveelheden zetmeel, suiker, eiwit en vet zijn ongewenst in de dikke darm (zie verder).

Flora. Fermentatie (afbrak onder zuurstofarme omstandigheden) van celstof en complexe koolhydraten is mogelijk dankzij de werking van de symbiotische bacteriële flora. Bacteriële activiteit is het hoogst in de blinde darm en in het eerste deel van de dikke darm (colon ascendens). De gezonde flora bestaat uit obligaat anaerobe of facultatief anaerobe species (micro-organismen die of helemaal geen zuurstof verdragen, of zowel in zuurstofrijke als in zuurstofarme omstandigheden kunnen groeien). De belangrijkste species zijn: Ruminococcus spp., Bacteroides spp., Lactobacillus spp. (L. plantarum, L. fermentum), Bifidobacterium spp. De gezonde darmflora is veelal Gram-positief (behalve Bacteroides); de meeste ziektekiemen zijn Gram-negatief. Verschillende bacteriële stammen houden elkaar in balans en vervullen verschillende functies:

  1. Ruminococci zijn cellulolytisch - ze fermenteren plantaardige vezels zoals cellulose, hemicellulose, fructan en andere. Ze werken liefst bij neutraal- licht alkalisch pH (7-7.5). Het belangrijkste fermentatieproduct is azijnzuur (acetaat).

  2. Bacteroides zijn amylolytisch - ze fermenteren zetmeel, en werken liever bij een lager pH (ca. 6). Het product is propionaat.

  3. Lactobacilli, Bifidobacteria spelen een beschermende rol doordat ze ziektekiemen elimineren. Ze kunnen nog veel zuurdere omstandigheden verdragen (pH<6). Ze fermenteren simpele suikers; het product is melkzuur (lactaat). Lactaat wordt uitgescheiden in de faeces.

Voedingsstoffen. De producten van de fermentatie (acetaat en propionaat) noemt men de korte-keten vetzuren. Deze worden opgenomen in de dikke darm en verwerkt in de lever. Ze dienen als energiebron of als precursor van andere vetzuren, vetten (acetaat) en glucose (propionaat). Bij de optimaal functionerende flora worden er vooral cellulose en andere vezels afgebroken; het vrijkomende acetaat is dus de belangrijkste energiebron. Vezels zijn essentieel in de voeding: de onoplosbare vezels verhogen de darmbeweeglijkheid (door het stimuleren van de peristaltiek in de dunne darm), de oplosbare vezels houden water vast in de darm, en behouden een neutraal of evt. licht alkalisch milieu dat gunstig is voor de darmlediging. Als het voer weinig cellulose en veel zetmeel en suiker bevat, zullen er voornamelijk zetmeel en suiker gefermenteerd worden. De resultaten zijn: verschuiving van de bacteriële flora (naar de zetmeel-fermenterende soorten) en verzuring van het caecum en de dikke darm. Zetmeelrijke voeding en darmverzuring worden geassocieerd met chronische verstopping (zie Obstipatie).

De gezonde bacteriële flora produceert veel hoogwaardige eiwitten; dit zijn de structurele eiwitten van de micro-organismen zelf. Deze eiwitten bevatten zogenaamde essentiële aminozuren: aminozuren die het dier nodig heeft, maar niet zelf kan aanmaken. Voorbeelden zijn lysine en methionine.  De bacteriën maken ook vitamines B en K, organische zuren en essentiële vetzuren aan. Deze stoffen kunnen niet volledig opgenomen worden uit de dikke darm; ze worden dus grotendeels uitgescheiden in de faeces. Om de waardevolle nutriënten te kunnen benutten, eten alle gezonde cavia's hun ontlasting op (cavia's zijn coprofaag). Coprofagie houdt ook de gezonde flora in stand. Een cavia die geen keutels opeet krijgt snel gebreksziekten en darmstoornissen. Meestal worden er twee soorten ontlasting geproduceerd (zoals bij konijnen): zachtere keutels die meteen opgegeten worden, en harde keutels die blijven liggen. Zachte keutels worden soms blinde-darmkeutels of caecotrofen genoemd; caecotrofen zijn zeer rijk aan eiwit en overige voedingsstoffen. Harde keutels bevatten nog steeds veel voedingsstoffen en gezonde bacteriën. Keutels van een gezonde cavia zijn dus geschikt als probiotica voor diertjes met spijsverteringsstoornissen (zie hoofdstuk Herstel en nazorg).

Korte-keten vetzuren afkomstig van bacteriële fermentatie dekken ongeveer 30-40% van de energiebehoefte van het dier. Coprofagie levert hoogwaardige eiwitten, vitamine B en K, en essentiële vetzuren. Een goed functionerende darmflora is van cruciaal belang voor de gezondheid van de cavia.

Gas. Een belangrijk bijproduct van fermentatie is gas. De normaal functionerende darmflora produceert tot 1 l gas per uur (!) waarvan ongeveer 80% koolstof dioxide (CO2) en 20% methaan (CH4). De exacte hoeveelheden hangen af van het dieet. Uiteraard moet al dit gas uitgescheiden worden. Water-oplosbare gassen zoals CO2 kunnen deels uit de darm naar het bloed diffunderen. Maar de meeste fermentatiegassen, eventueel samen met de ingeslikte lucht, moeten het lichaam verlaten via wind (flatus). Een gezonde cavia zal heel vaak wind laten. Als dit omwille van verstopping niet kan, ontstaat er trommelzucht (zie Gaskoliek).

Pathogenen. Het caecum en vooral de dikke darm bevatten kleine hoeveelheden schadelijke bacteriën zoals Clostridium spp. (vooral C. difficile en perfringens) en E. coli. Clostridia zijn zeer bestendig tegen chemische invloeden. Ze fermenteren zowel simpele suikers als eiwitten. Bij een suiker- en eiwitrijk dieet zijn ze in het voordeel. Clostridia produceren boterzuur (butyraat), en verschillende afbraakproducten van eiwitten (rottingsproducten, bv de zgn. biogene amines, zwavelwaterstof). Deze substanties zijn verantwoordelijk voor een zeer onaangename geur van de ontlasting. Boterzuur komt in het bloed terecht en interfereert (meestal ongunstig) met de stofwisseling van koolhydraten. In normale situaties worden alle ziektekiemen onderdrukt door de gezonde flora; zo niet dan ontstaat er dysbacteriose (zie Infecties en zoönosen). Meeste ziektekiemen groeien liever in alkalisch milieu (hoge pH), bv als er veel ammoniak aanwezig is in de darm. Dit gebeurt o.a. bij uraemie - nierfalen, daarom gaat nierfalen veelal samen met bacteriële diarree. Lactobacilli maken de ziektekiemen kapot en doen de pH weer dalen.

Zuur-base balans van de blinde en dikke darm moet zeer precies ingesteld worden: afwijkingen beide kanten op zijn ongewenst. De normale range is 6.4-6.8. Verzuring - te lage pH, zoals bij een zetmeel- en suikerrijk dieet, is ongunstig voor de darmpassage en kan tot verstopping leiden. Te hoge pH kan de groei van schadelijke bacteriën bevorderen en diarree veroorzaken. Verstoringen van het zuur-base evenwicht komen heel vaak voor en leiden tot serieuze problemen.

Waterhuishouding. De voedselbrij is zeer vloeibaar: in meeste onderdelen van het spijsverteringsstelsel zit er 80-85% water. Het epitheel van de dikke darm is rijk aan ionenpompen, die de zouten (elektrolyten) uit de darm opnemen. In de dikke darm wordt er water onttrokken; dit gebeurt omdat water altijd passief de zouten volgt.  De keutels worden gevormd in colon transversum, ongeveer 30 cm distaal van de blinde darm. De (redelijk droge) keutels moeten dus nog 70 cm darmlengte passeren vooraleer ze uitgescheiden worden via de anus; de dikke darm bezit geen actief mechanisme om dit proces te versnellen. U begrijpt meteen dat iedere verstopping, of teveel water resorptie in de dikke darm zeer gevaarlijk kan worden. In de kliniek vindt u vaak obstructies van plantaardige afkomst (fytobezoars) in de hele dikke darm, maar met name in het eerste stuk van colon decendens (ansa, het kronkelige deel, zie Fig. 3b). Dit wordt verder besproken in het hoofdstuk Obstipatie.

Ontlasting. De normale keutels zijn ca. 1 cm lang, niet te droog maar ook niet te plakkerig, bruin van kleur en neutraal van geur. Er mag geen bloed of slijm in zitten.  De ontlasting die de cavia opeet (zie boven) kan iets zachter en sterker van geur zijn; dit is normaal. De cavia maakt deze ontlasting aan als ze zich ontspannen voelt (dik gebeurt dikwijls op de schoot). Controleer altijd of uw cavia genoeg mest aanmaakt. Als u een dag lang geen verse keutels in de hok vindt, is er mogelijk een serieus probleem.

REFERENTIES

Bitzinger NH, 2008, Abdominale Sonographie beim Meerschweinchen, afstudeerscriptie, Ludwig-Maximilians-Universität München.

Dehority BA, 1977, Cellulolytic Cocci Isolated from the Cecum of Guinea Pigs (Cavia porcellus), Applied and Environmental Microbiology 33(6): 1278-1283

Holtenius K, Björnhag G, 1985, The colonic separation mechanism in the guinea-pig (Cavia porcellus) and the chinchilla (Chinchilla laniger),  Comparative Biochemistry and Physiology Part A 82(3): 537-42

Merchant HA et al., 2010, Assessment of gastrointestinal pH, fluid and lymphoid tissue in the guinea pig, rabbit and pig, and implications for their use in drug development, Eur. J. Pharm. Sci., doi:10.1016/j.ejps.2010.09.019

Popesko P, Rajtova V, Horak J, A Colour Atlas of Anatomy of Small Laboratory Animals, vol. 1 Rabbit, Guinea Pig, Saunders publishing 2002.

Stevens CE, Hume, ID, 1995, Comparative Physiology of the Vertebrate Digestive System, 2nd ed. New York: Cambridge University Press.

Worthington JM, Fulghum RS, 1988, Cecal and Fecal Bacterial Flora of the Mongolian Gerbil and the Chinchilla, Applied and Environmental Microbiology 54(5): 1220-1215

Timmermans J-P, Scheuermann DW, Stach W, Adriaensen D, De Groodt-Lasseel MHA, 1992, Functional Morphology of the Enteric Nervous System with Special Reference to Large Mammals, European Journal of Morphology 30: 113-122.

Tsukahara T, Ushida K, 2000, Effects of animal or plant protein diets on cecal fermentation in guinea pigs (Cavia porcellus), rats (Rattus norvegicus) and chicks (Gallus gallus domesticus), Comparative Biochemistry and Physiology Part A 127: 139-146

Copyright ©  dr. Winfred Stoffels, Marumoto - Maru-vet